摘要：淀粉是动物能量的主要来源，动物所需能量的60%～80%来自于饲料中的淀粉。淀粉酶是淀粉消化和吸收的关键酶。在饲料中添加淀粉酶，可以提高动物对淀粉的消化吸收，改善生产性能，提高饲料的利用率。

关键词：淀粉；淀粉酶；能量

1 淀粉的组成和结构

淀粉是由D-葡萄糖聚合而成的一种多糖，以白色固体淀粉微粒的形式贮藏于玉米、小麦、高粱等能量饲料中。根据化学结构的不同，淀粉分为直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉是由D-葡萄糖通过α-1,4糖苷键连接形成的直链状高分子聚合物，结构呈线性，由250～600个葡萄糖单元组成，分子量约10⁵～10⁶。直链淀粉易溶于热水，水溶液粘度较小，溶于水的直链淀粉借助于分子内的氢键卷曲成螺旋状，加入碘液后，碘分子便嵌入到螺旋状结构的空隙处，并借助范德华力与淀粉结合在一起形成淀粉-碘包合物而呈现纯蓝色。支链淀粉则高度分支呈树枝状结构，由D-葡萄糖以α-1,4糖苷键连接成主链和支链，主链与支链的分支点以α-1,6糖苷键相连。支链淀粉的分子量比直链淀粉更大，一般在2.0×10⁶以上，相当于由1300个以上的葡萄糖单元组成，分子中有50条以上的支链，每一支链约有24～30个葡萄糖单元。支链淀粉在热水中较难溶解，水溶液成糊状，粘度较高，遇碘呈现紫红色或棕红色。淀粉的来源不同，直链淀粉和支链淀粉的组成比例也不相同。玉米、小麦、高粱中的直链淀粉和支链淀粉的含量见表1^[1]。

表1 玉米、小麦、高粱中直链淀粉和支链淀粉的含量 %

直链淀粉和支链淀粉含量和比例的不同影响淀粉在动物体内消化的速度和完全程度。Zobel等研究发现，直链淀粉含量越高淀粉的消化性能越差^[2]。Sievert等通过体外消化试验也证实，直链淀粉含量对抗性淀粉的形成有显著影响^[3]。同类型淀粉中，直链淀粉含量越高，抗性淀粉含量越高。不同直链淀粉含量的玉米消化速度顺序为：糯玉米>普通玉米>高直链玉米，说明直链淀粉比支链淀粉难于消化。这主要是由于直链淀粉分子侧链较支链淀粉长，连接葡萄糖链的氢键也较强，因而直链淀粉更难以受淀粉酶的作用。

2 动物饲料中使用的淀粉酶种类及其作用机制

2.1  α-淀粉酶

α-淀粉酶是动物饲料中常用的一种淀粉酶。它以随机方式水解淀粉分子中的α-1,4糖苷键，是一种内切型淀粉酶，水解效率较高。α-淀粉酶虽然对淀粉分子链内部的α-1,4糖苷键具有良好的水解作用，却不能水解支链淀粉分支点处的α-1,6糖苷键和紧靠α-1,6糖苷键的α-1,4糖苷键，但能跨越α-1,6糖苷键而继续切开支链内部的α-1,4糖苷键。因此，α-淀粉酶作用于直链淀粉时，其终产物是麦芽糖和葡萄糖；作用于支链淀粉时，其终产物除麦芽糖和葡萄糖外，还有α-极限糊精。由于该酶作用于淀粉时所产生的葡萄糖残基C1碳原子为α-构型，故称α-淀粉酶。

饲料中使用的α-淀粉酶有细菌α-淀粉酶和真菌α-淀粉酶两种。枯草芽孢杆菌BF7658α-淀粉酶是我国工业化深层发酵生产的第一个微生物酶制剂，也是目前饲料中普遍使用的淀粉酶。该酶是一种中温α-淀粉酶，最适作用温度较高，在动物体温和胃肠道pH值条件下活性很低^[4]。真菌α-淀粉酶主要由霉菌发酵产生，因其最适作用温度较中温α-淀粉酶低20～30℃，亦称为低温α-淀粉酶。

2.2 糖化酶

糖化酶又称葡萄糖淀粉酶，是一种外切型淀粉酶。它作用于淀粉分子的末端，从淀粉分子的非还原末端依次水解α-1,4糖苷键，每次切下一个葡萄糖单元，同时发生瓦尔登转位反应，形成β-D-葡萄糖。糖化酶对底物的专一性较低，作用于淀粉分子时，不仅能从淀粉分子的非还原末端水解α-1,4糖苷键，还能将α-1,6糖苷键切开，但对α-1,6糖苷键的水解速度较慢。该酶主要应用于葡萄糖生产及白酒、酒精等工业领域。动物饲料中单独添加糖化酶较少，常与α-淀粉酶共同使用。

2.3 支链淀粉酶

支链淀粉酶是一种专一性切开支链淀粉分支处的α-1,6糖苷键，从而切下整个侧枝，形成直链淀粉的一种内切型淀粉酶。由于淀粉中支链淀粉含量相对较高，其它淀粉酶都不能水解支链淀粉中的α-1,6糖苷键或水解效率很低，添加支链淀粉酶，理论上可以提高支链淀粉的利用率。饲料中支链淀粉酶的应用主要以普鲁兰酶和异淀粉酶为主，但二者对底物的特异性存在差异^[5]。当分支点出葡萄糖残基数大于2时，普鲁兰酶就可切断α-1,6糖苷键，其作用底物的最小单元是麦芽糖基麦芽糖；而异淀粉酶在分支点的葡萄糖残基小于3个时就不能发挥作用，其作用底物的最小单元是麦芽三糖基麦芽四糖。此外，异淀粉酶只能水解构成分支点的α-1,6糖苷键，不能水解直链分子中的α-1,6糖苷键，对普鲁兰糖的活性很低。

虽然玉米、小麦、高粱等能量饲料中支链淀粉含量较高，但支链淀粉中仅含4%～5%的α-1,6糖苷键^[6]。动物对淀粉消化的难点在于将大分子的直链淀粉水解成易于消化吸收的可溶性糊精，而对支链淀粉的消化相对容易和完全。支链淀粉酶在动物饲料中应用的报道很少。刘小英在生长鸡饲料中添加支链淀粉酶（普鲁兰酶）100g/t和200g/t，平均增重分别提高了9.4%和11.7%^[7]。程志斌等在肉鸡日粮中添加1.8×10⁶～2.7×10⁶U/t异淀粉酶，发现异淀粉酶能够提高肉鸡对营养物质及能量的利用率，改善肉鸡生长性能^[8]。

2.4  β-淀粉酶

β-淀粉酶是一种外切型淀粉酶，它作用于淀粉分子时也是从淀粉链的非还原末端开始，水解相间隔的α-1,4糖苷键，依次切下一个麦芽糖单元，同时发生瓦尔登转位反应，生成的麦芽糖由α-构型转变为β-构型糖，故称β-淀粉酶。β-淀粉酶只能水解淀粉分子中的α-1,4糖苷键，不能水解支链分支点的α-1,6糖苷键，也不能跨越α-1,6糖苷键继续作用，遇到α-1,6糖苷键水解作用就停止。因此，β-淀粉酶水解支链淀粉时，除生成麦芽糖外，还产生β-极限糊精。饲料中β-淀粉酶使用较少。

3 淀粉酶是淀粉消化吸收的关键酶

动物对淀粉的消化吸收主要依靠自身分泌的唾液淀粉酶和胰淀粉酶的水解作用。

唾液淀粉酶是由唾液腺分泌的一种α-淀粉酶，最适作用pH6.8，主要水解淀粉链中的α-1,4糖苷键。唾液淀粉酶可以少量的分解淀粉为麦芽糖和糊精。但饲料在口腔中停留的时间短暂，淀粉酶在口腔中的消化作用不大。猪胃液中不含淀粉酶，但猪胃内仍存在一定程度的淀粉消化过程，这主要依靠唾液淀粉酶和植物饲料中自身含有的淀粉酶完成。当胃内pH下降至pH5.0以下时，不再适合唾液淀粉酶发挥作用的环境，唾液淀粉酶自身亦会被胃蛋白酶水解而失去活性^[9]。

胰淀粉酶是淀粉消化的关键酶。胰淀粉酶是由猪胰腺分泌的一种水解酶，最适作用pH6.9，也属于α-淀粉酶。胰淀粉酶由胰腺以活性状态排入消化道，不需要其他酶的激活即具有活性。淀粉由胃进入小肠后，即开始小肠内的消化过程。大分子淀粉在胰淀粉酶的作用下被水解为麦芽糖、麦芽三糖、含分支的异麦芽糖以及由4～9个葡萄糖残基构成的α-极限糊精。寡糖的进一步消化主要在小肠粘膜刷状缘上进行。由麦芽糖酶将麦芽糖和麦芽三糖彻底水解为葡萄糖，α-极限糊精酶可水解α-1,4糖苷键和α-1,6糖苷键，将α-极限糊精和异麦芽糖彻底水解成葡萄糖。一般认为这些寡糖酶由脱落的肠粘膜上皮细胞释放，而非肠腺所分泌，它们在小肠消化中不起作用，但当营养物质被吸收入肠上皮细胞内时，这些存在于上皮细胞刷状缘内的消化酶便会发挥作用。未被消化吸收的淀粉在大肠主要被微生物发酵利用，产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸和甲烷、二氧化碳等气体。挥发性脂肪酸经大肠吸收后参与体内代谢，气体经肛门排出体外。

4 淀粉酶在动物饲料中的应用

成年反刍动物瘤胃中含有丰富的微生物，饲料中的淀粉被瘤胃微生物发酵利用产生挥发性脂肪酸和甲烷、二氧化碳等气体，进入肠道的淀粉非常少。反刍动物所需的能量主要来自挥发性脂肪酸的氧化供能。淀粉酶在反刍动物饲料中的应用鲜有报道^[10]。幼年反刍动物在瘤胃发育成熟前，对淀粉的消化依然主要依靠胰淀粉酶的作用，在饲料中添加淀粉酶可以补充内源淀粉酶的不足。鱼类对葡萄糖的利用和代谢能力较差，主要依赖蛋白质的分解提供能量，水产动物饲料强调质及制粒高温对酶活力破坏严重^[11-12]。水产动物饲料中使用淀粉酶的情况也较少。淀粉酶主要在猪、鸡等单胃动物饲料中使用。Cracia等报道在7日龄肉鸡日粮中添加α-淀粉酶，日增重提高了9.4%，饲料利用率提高了4.2%^[13]。蒋正宇等在22～42日龄肉鸡日粮中添加α-淀粉酶，日增重和饲料利用率分别提高了2.9%～5.7%和4.4%～7.0%^[14]。

淀粉是单胃动物能量的主要来源，动物所需能量的60%～80%来自于饲料中的淀粉。玉米、小麦、高粱等能量饲料高达饲料配方的50%～70%，可见淀粉在饲料配方中的比重通常是很高的。即使淀粉消化率有轻微改善，都能够对能量的利用率产生显著的影响^[15]。过去认为淀粉不存在消化不良性。但Noy和Sklan等研究发现，4～12日龄肉鸡日粮中淀粉的回肠末端消化率不超过85%，肉仔鸡（4～21日龄）小肠末端消化率仅为82%，鸡日龄增加时消化率也没有提高的迹象^[16]。大量试验结果也证明了淀粉的低消化率^[17-18]。尤其是处于幼龄阶段的动物，由于消化系统发育不成熟，自身分泌的淀粉酶不足以充分消化饲料中的淀粉，影响生长性能的发挥，并造成原料的浪费。幼龄动物日粮选用的都是优质的饲料原料，原料中非淀粉多糖并不是最需要关注的，更为关键的是让其摄入足够的能量和蛋白质，在生长前期打好营养基础，以便后期充分发挥其生长潜力，此时应重点关注淀粉酶等消化酶。因此，动物幼龄时期使用淀粉酶是比较理想的阶段，饲料中添加淀粉酶效果会更加显著。

目前，饲料中常用的淀粉酶是中温α-淀粉酶。中温α-淀粉酶是一种广泛应用于食品、化纤、印染等领域的工业用酶。由于饲料工业缺乏专门针对动物胃肠道消化生理特点的淀粉酶，人们便将中温α-淀粉酶添加到饲料中。中温α-淀粉酶的最适作用温度是70～80℃，在动物体温的条件下活性很低；中温α-淀粉酶的耐酸性差，pH5.0以下严重失活；胃蛋白酶对其活性破坏严重，因此无法通过胃而进入肠道发挥作用^[19]。从动物消化生理特点来看，能真正发挥有效作用的淀粉酶应具备：①在动物体温（37～42℃）的条件下具有较高的活性；②最适pH值与消化道内食糜的pH值相一致；③对淀粉有较高的酶解效果（应是内切型淀粉酶）；④具有较好的稳定性，包括在饲料高温制粒过程中的稳定性、保存过程中的稳定性以及在动物消化道中对胃酸、胃蛋白酶、胰蛋白酶、金属离子等的耐受性。

低温α-淀粉酶耐酸性能好，最适作用温度、最适作用pH和动物消化道相吻合，能抵御饲料制粒过程中的高温，贮存稳定，是一种较为理想的饲用淀粉酶^[20]。国内关于低温α-淀粉酶的研究和开发尚处于初级阶段，因生产成本较高，目前在饲料中的应用不多。刘红飞^[21]、张刚^[22]和王晓红^[23]等对低温α-淀粉酶的产生菌株进行了筛选和初步研究。夏彩锋等在仔猪日粮中添加低温α-淀粉酶，饲养30天日增重提高了33.47%，料肉比降低了4.02%^[24]。闫祥洲等在肉鸡日粮中添加低温α-淀粉酶，饲养42天日增重提高了3.95%，料肉比降低了5.14%^[25]。说明在饲料中添加低温α-淀粉酶可以提高日增重，降低料肉比，改善动物生产性能。低温α-淀粉酶的发酵方式有液体发酵和固体发酵两种。相比于液体发酵，采用固体发酵生产的淀粉酶的品质更高，因为：①固态发酵基因表现远较液体发酵为多，固体菌丝的代谢途径与液体菌丝不同，其细胞分化程度高，代谢途径复杂，因此，单位体积或重量酶产量固体发酵比液体发酵要高5～10倍；②固体发酵通常以饲料原料作为产酶培养基，产物中通常含有多种酶系，这些酶系由培养基的诱导天然生成，和饲料中的底物完全匹配，并具有天然的协同作用，而液体发酵的产物往往酶种比较单一。在同等酶活情况下，固体发酵生产的低温α-淀粉酶在饲料中使用的效果更加显著。

参考文献略